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Il suono è formato da onde di pressione che si propagano in tre dimensioni e sono prodotte dalle molecole d’aria in vibrazione.
Il suono è caratterizzato da quattro parametri principali: la forma dell’onda, l’ampiezza (intensità sonora soggettiva), la fase e la frequenza (altezza o tonalità).
I suoni sono composti da un insieme complesso di onde di diversa frequenza.
L’orecchio svolge una funzione fondamentale nella decomposizione dei suoni complessi in una moltitudine di singole unità sonore rendendo così la percezione sonora più precisa e tollerabile per l’orecchio umano.
La sensibilità dell’orecchio umano permette di percepire una gamma di frequenze comprese fra i 20 Hz e i 20 000 Hz, limite che è leggermente superiore nei neonati.
Il sistema uditivo ha la funzione di trasformare le onde sonore in configurazioni particolari di attività nervose con lo scopo di venire trasmesse agli altri sistemi sensoriali e di poter così influenzare i comportamenti.
La prima tappa di questa codificazione avviene nell’orecchio esterno.
Qui il suono viene raccolto dalla membrana del timpano e subisce un’amplificazione selettiva delle frequenze che si avvicinano ai 3000 Hz, frequenza tipica delle comunicazioni vocali. In oltre qui vengono filtrate le frequenze per ottenere delle indicazioni sull’altezza della fonte sonora.
L’orecchio medio svolge una funzione di intermediario tra la via aerea dell’orecchio esterno e l’ambiente liquido dell’orecchio interno attraverso un’amplificazione delle vibrazioni che permette di mantenere intatta tutta la complessità del suono.
L’onda sonora raggiunge quindi l’orecchio interno sede della coclea, struttura responsabile della trasformazione delle vibrazioni sonore in impulsi nervosi.
Inoltre la coclea scompone le onde acustiche complesse in elementi semplici. La membrana basilare della coclea vibra in punti e intensità diversi a seconda della frequenza sonora. Ogni punto della membrana possiede una sua sensibilità preferenziale. La base della membrana basilare è più sensibile alle frequenze alte, mentre l’apice a quelle basse. Questa rappresentazione topografica delle frequenze prende il nome di tonotopia. La sovrapposizione delle vibrazioni prodotte dai singoli elementi sonori sulla membrana basilare, produce lo stesso tipo di vibrazione del suono complesso corrispondente.
Le cellule sensoriali dell’orecchio interno si chiamano cellule ciliate e si dividono in cellule ciliate interne ed esterne. Le cellule ciliate interne trasformano i movimenti della membrana basilare in segnale nervoso mentre le cellule ciliate esterne modulano i movimenti della membrana.
Le cellule ciliate sono responsabili della grande velocità e fedeltà di trasduzione del suono. La fedeltà di trasduzione è essenziale per una precisa localizzazione sonora. La velocità delle cellule ciliate permette di seguire fedelmente frequenze fino ai 3000 Hz. Al di là di queste frequenze entra in campo la tonotopia.
In effetti, la tonotopia prodotta dalla membrana basilare viene precisamente preservata e trasmessa ad ogni livello del sistema auditivo, come se ci si trasmettesse la rappresentazione grafica del suono ad ogni tappa del viaggio. Questa trasmissione avviene grazie alle cellule ciliate interne collegate alle fibre del nervo auditivo praticamente una ad una.
Ogni fibra del nervo auditivo è particolarmente sensibile a una certa frequenza trasmessa dalla membrana basilare attraverso le cellule ciliate. L’insieme dei messaggi trasmessi ad ogni fibra, e quindi l’insieme delle frequenze, permette di ricostituire e trasmettere perfettamente la complessità dello spettro sonoro al sistema nervoso e al cervello.
La capacità di trasmissione delle cellule ciliate e la tonotopia sono alla base della nostra percezione uditiva dello spazio. Per localizzare la fonte sonora, l’essere umano utilizza lo scarto tra il tempo di arrivo dell’onda sonora all’orecchio destro e a quello sinistro. Tali scarti si chiamano indizi binaurali e possono essere sia di tempo che di intensità. Esistono anche indizi monoaurali provenienti da un solo orecchio e che si occupano di segnalare l’inizio e la durata di un suono.
Dalla coclea, gli impulsi nervosi vengono trasmessi ai tre nuclei cocleari, situati nel tronco cerebrale, attraverso il nervo uditivo. Ognuno di questi nuclei riceve le informazioni riguardanti la tonotopia, che vengono poi inviate al complesso olivare superiore, adibito al trattamento degli indizi binaurali di tempo e di intensità, e ai nuclei del lemnisco laterale, che invece si occupa degli indizi monoaurali.
Entrambe queste vie convergono poi nel centro uditivo del mesencefalo, cioè il collicolo inferiore, che raccoglie anche informazioni provenienti direttamente dai nuclei cocleari.
Il collicolo inferiore raccoglie dunque tutte le informazioni riguardanti le frequenze sonore e gli indizi binaurali e monoaurali. Svolge in seguito una funzione di integrazione di queste informazioni per poter creare una mappa dello spazio uditivo che sia il più fedele possibile al suono di origine e alla posizione della fonte di quel suono.
Inoltre il collicolo inferiore possiede neuroni specializzati nelle frequenze e tonalità del linguaggio, e costituisce così la prima tappa di un circuito specializzato nei suoni che possiedono significati comunicativi particolari. Tale circuito prosegue nel corpo genicolato mediale del talamo dove la tonotopia, oltre ad essere integrata, è analizzata per selezionare specifiche combinazioni di frequenze e di intervalli di tempo. Si pensa che tale selezione possa essere collegata ai suoni della comunicazione.
Infine, dal talamo i messaggi uditivi ascendenti raggiungono la corteccia uditiva. La corteccia uditiva primaria si trova nel giro temporale superiore del lobo temporale e riceve perfette proiezioni tonotopiche dal corpo genicolato mediale; possiede inoltre una mappa topografica della coclea.
La corteccia uditiva primaria comporta dunque una perfetta mappa tonotopica comprendente tutti gli indizi binaurali e monoaurali. Ovvero comporta una rappresentazione completa del suono e del suo spazio di provenienza. Inoltre la corteccia uditiva primaria è specializzata nella discriminazione delle frequenze e delle tonalità.
Lungo la linea a semicerchio che si trova intorno alla corteccia uditiva primaria, si trova la corteccia uditiva secondaria. Quest’ultima è composta da varie aree che ricevono informazioni meno precise e comportano quindi una rappresentazione tonotopica più vaga. Tali zone sono probabilmente adibite all’analisi dei suoni complessi che sono alla base della comunicazione.